اندامکهای سلولی
اندامکهای سلولی
اندامکهای درون یاخته جانوران : (۱) هستک (۲) هسته (۳) ریبوزوم (رناتن) (۴) وسیکل (۵) شبکه آندوپلاسمیک خشن (۶) دستگاه گلژی (۷) سیتواسکلتون (۸) شبکه آندوپلاسمیک نرم (۹) میتوکندری (۱۰) کریچه (واکوئل) (۱۱) سیتوپلاسم (میان‌یاخته) (۱۲) لیزوزوم (کافنده‌تن) (۱۳) میانک (سنتریول)
درون سلول های یوکاریوتی فضاهایی وجود دارد که با غشا فراگرفته شده اند، به این فضا ها اندامک یا ارگانل گفته می‌شود.
اندامک انواع مختلفی دارند که شامل:
· هسته
· لیزوزوم
· واکوئل
می باشند.
هسته یاخته
هسته و شبکه آندوپلاسمیک: (۱) پوشش هسته. (۲) ریبوزوم. (۳) منفذ‌های هسته. (۴) هستک. (۵) کروماتین. (۶) هسته. (۷) شبکه‌ی آندوپلاسمیک زبر. (۸) نوکلئوپلاسم.
در زیست‌شناسی سلولی, هسته اندامکی است که در اکثر سلولهای یوکاریوتی وجود دارد و بیشتر اطلاعات ژنتیکی را دربر دارد. هسته به طور کلی دو وظیفه دارد: کنترل کردن واکنشهای شیمیایی درون سیتوپلاسم, و نگاه‌داشتن اطلاعات لازم برای تقسیم سلولی. قطر آن بین ۱۰ تا ۲۰ میکرون بوده و بزرگ‌ترین اندامک سلول است.
پوشش هسته
هسته با دو غشاء از سیتوپلاسم جدا می‌شود که به آن پوشش هسته گفته می‌شود. در میان این دو غشاء, منافذی وجود دارد که تبادل دو‌طرفه‌ی مواد را میان سیتوپلاسم و هسته امکان‌پذیر می‌کنند. امتداد غشای بیرونی هسته را شبکه‌ی آندوپلاسمی زبر تشکیل می‌دهد. روی این غشاء ممکن است ریبوزوم قرار داشته باشد.
درون هسته یک یا دو هستک وجود دارند که اطراف آنها را نوکلئوپلاسم احاطه کرده است. نوکلئوپلاسم مایعی ژلاتینی است که مواد بسیاری را از جمله آنزیم, نوکلئوتید تری‌فسفات, پروتئین و ... در خود حل کرده. اطلاعات ژنتیکی نیز در هسته و به‌صورت کروماتین وجود دارد.
میتوکندری
تصویر میکروسکوپی میتوکندریها.
میتوکندری، در یاخته، نوعی دستگاه انتقال انرژی است که موجب می‌شوند انرژی شیمیایی موجود در مواد غذایی با عمل فسفوریلاسیون اکسیداتیو، به صورت پیوندهای پرانرژی فسفات (ATP) ذخیره شود. این اندامک در تمام یاخته‌های دارای تنفس هوازی به جز در باکتری‌ها که آنزیمهای تنفسی آنها در غشای سیتوپلاسمی جایگزین شده‌اند وجود دارد.
نام «میتوکُندری» ترکیبی است از دو واژه یونانی Mito به معنای رشته و chondrion به معنی دانه. چون این اندامک اغلب رشته‌ای یا به صورت دانه‌های کوچک در سیتوپلاسم همه سلولهای یوکاریوتی وجود دارد.
تاریخچه
اولین بررسیهای انجام شده بر روی میتوکندریها، در سال ۱۸۹۴ به‌وسیله آلتمن صورت گرفت که آنها را بیوپلاست یا جایگاههای زنده نامید. و نظر داد که بین واکنشهای اکسایش و کاهش سلول و میتوکندری وابستگی وجود دارد. در سال (۱۸۹۷) بتدا با بررسیهای بیشتر آنها را میتوکندری نامید و در ۱۹۰۰، میکائیلیس به کمک معرف رنگی سبز ژانوس میتوکندری را در سلولهای زنده مشاهده کرد. واربورگ در سال ۱۹۱۳ آنزیمهای تنفسی را در این اندامک نشان داد. سرانجام برای اولین بار، در سال ۱۹۳۴، بنسلی و هر، توانستند آنها را از سلولهای کبدی جدا کرده و بعد آن بررسیهای بیشتر و عملی‌تر روی آن صورت گرفت.
شکل و اندازه میتوکندری و تغییرات آنها
شکل میتوکندریها متغیر اما اغلب رشته‌ای یا دانه‌ای می‌باشند. میتوکندریها در برخی مراحل عمل خود می‌توانند به شکلهای دیگری درآیند. مثلا، یک میتوکندری طویل ممکن است در یک انتهای خود متورم شده و به صورتی شبیه گرز درآید. (مثلاً در سلولهای کبدی چند ساعت بعد ورود غذا) یا ممکن است میان تهی شده و شکلی شبیه راکت تنیس به خود بگیرد. گاهی میتوکندریها حفره مانند شده و دارای بخش مرکزی روشنی می‌شود. اما بعد از مدتی، تمام این تغییرات به حالت اول برمی‌گردد.
اندازه
اندازه میتوکندریها نیز متغیر است و در بیشتر سلولها ضخامت آنها ۵۰µm و طول تا ۷µm می‌رسد. اما متناسب با شرایط محیطی و نیز مرحله عمل سلول، فرق خواهد کرد. در سلولهایی که هم نوع هستند یا دارای عمل مشترک می‌باشند دارای اندازه ثابت می‌باشند.
غشای خارجی حدود ۷۵ - ۶۰ آنگستروم ضخامت دارد و از نوع غشاهای زیستی با ساختمان سه لایه‌ای می‌باشد. این غشا صاف و فاقد چین خوردگی است و هیچ ریبوزومی به آن نچسبیده، گاهی توسط شبکه آندوپلاسمی احاطه می‌شود اما هیچگاه پیوستگی بین این دو دیده نشده‌است.
اطاق خارجی زیر غشای خارجی، فضایی در حدود ۲۰۰- ۱۰۰ آنگستروم وجود دارد که به آن اطاق خارجی گفته می‌شود. که شامل دو بخش است: فضای بین دو غشا و فضای درون تاجها یا کریستاها یا کرتها. اما در برخی جاها غشای داخلی و خارجی بهم چسبیده و اندازه این فضا تقریباً صفر می‌شود. در این مناطق در مجاورت دو غشا، تراکمی از ریبوزوم‌های سیتوپلاسمی دیده می‌شود. به خاطر همین در نظر گرفته شده که این مناطق، محل عبور پروتئینهای مورد نیاز از سیتوزول به میتوکندری می‌باشند. در این اطاق، ترکیباتی مثل آب، نمکهای کانی و یونها، پروتئینها، قندها، و چربیها SO۲، O۲، ATP و ADP وجود دارند. مقدار آب، بر اندازه کریستاها و در نتیجه بر ساخت ATP تأثیر گذار است.
غشای داخلی ضخامتش مثل غشای خارجی است اما ترکیب شیمیای آن فرق می‌کند. دارای چین‌خوردگیهای فراوانی است که به چینها، تاج یا کریستا گفته می‌شود. این چینها برخلاف سلولهای گیاهی، در سلولهای جانوری منظم قرار گرفته‌اند.
اطاق داخلی فضای درونی میتوکندری که به‌وسیله غشای داخلی دربرگرفته شده، اطاق داخلی گویند. که از ماده زمینه‌ای با بستره دربر گرفته شده‌است که ترکیب و ویژگیهای کلی آن، شبیه سیتوزول می‌باشد و دارای آنزیمهای خاص و ریبوزوم خاص خود (۷۰S شبیه سلولهای پروکاریوتی) می‌باشد. تعداد DNA، بر حسب نوع و سن سلول فرق می‌کند و مثل پروکاریوتها، دارای سیتوزین و گوانین زیادی است در نتیجه در مقابل گرما مقاوم می‌باشد.
بررسیها نشان می‌دهد که DNA سازی در میتوکندری صورت می‌گیرد. طبق این بررسی به وجود DNA در میتوکندری پی می‌بریم. علاوه بر همانند سازی RNA و DNA سازی، پروتئین سازی هم در میتوکندری صورت می‌گیرد. این فراینده توسط آنزیمها و ملکولهای خاص خود اندامک صورت می‌گیرد. DNA میتوکندری اغلب موجودات حلقوی است. جایگاه DNA در ماده زمینه میتوکندری و بعضی مواقع چسبیده به غشای داخلی میتوکندری است. ژنوم میتوکندری سلولهای اغلب جانوران از ۲۰ - ۱۵ هزار جفت نوکلئوتید تشکیل یافته‌است و ژنوم میتوکندری در پستانداران حدود ۱۰۵ برابر کوچک‌تر از ژنوم هسته‌ای است.
محصولاتی که توسط DNA میتوکندری رمز می‌شوند شامل RNAهای ریبوزومی میتوکندری tRNAها و برخی از پروتئینهای مسیر تنفس می‌باشد. بعضی از پروتئینهای میتوکندری نیز در هسته رمز می‌شوند و پس از ساخته شدن در سیتوزول وارد اندامک می‌شوند. مثال مفروض از صفتی که توسط ژنوم میتوکندری تعیین می‌شود، جهت پیچش صدف در حلزون است که از وراثت سیتوپلاسمی تبعیت می‌کند. در حقیقت این صفات توسط ژنوم میتوکندری که همراه میتوکندریهای موجود در سیتوپلاسم وارد سلول تخم می‌شوند، انتقال می‌یابد و توارث به صورت تک والدی در اکثر آنها می‌باشد.
· تنفس هوازی سلولها
تمام مواد انرژی‌زا، ضمن تغییرات متابولیکی درون سیتوپلاسمی با واسطه ناقلین اختصاصی به بستره میتوکندری می‌رسد. گلوکز بعد از تبدیل به استیل کو آنزیم A طی گلیکولیز به میتوکندری وارد می‌شود تا در چرخه کربس استفاده شود و اسیدهای چرب به‌وسیله کارنی تین به داخل میتوکندری حمل شده که اینها هم سرانجام به استیل کو آنزیم A تبدیل می‌شوند. اسیدهای آمینه بعد از ورود به بستره به استیل کو آنزیم A تبدیل می‌شوند.
با انجام هر چرخه کربس که با استفاده از یک استیل کوآنزیم A در بستره میتوکندری آغاز می‌شود، علاوه بر CO۲ و H۲O سه مولکول نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید و یک مولکول FADH۲ و یک مولکول GTP تولید می‌شود. این ناقلین انرژی در زنجیره انتقال الکترون استفاده شده و موجب تولید ATP می‌شوند.
· سنتز اسیدهای چرب
یکی از راههای تولید اسید چرب، سیستم میتوکندریایی می‌باشد که عکس اکسیداسیون یا تجزیه آنها می‌باشد.
· دخالت میتوکندری در گوارش چربیها
در هنگام گرسنگی، میتوکندریها به طرف ذرات چربی حرکت کرده و روی ذرات چرب خم شده و آنزیمهای میتوکندریایی شروع به هضم چربی و آزادسازی انرژی می‌کنند.
· ذخیره و تجمع مواد در میتوکندریها
میتوکندریها می‌توانند در اطاق داخلی خود مواد مختلف را انباشته کنند که این مواد عبارت‌اند از: ترکیبات آهن‌دار، چربیها، پروتئینها، کاتیونها و آب. در اثر ذخیره این مواد، میتوکندریها اغلب به حالت یک غشایی و شبیه باکتریهای کوچک دیده می‌شوند و به تدریج، کریستاها محو می‌شوند اما بعد از حذف این مواد، دوباره همه به حالت اول برمی‌گردد.
· محل میتوکندریها در سلول
اغلب در اطراف هسته دیده می‌شوند اما در شرایط مرضی در حواشی سیتوپلاسم ظاهر می‌شوند. این پراکنش، تحت تأثیر مقدار گلیکوژن و اسید چرب می‌تواند قرار بگیرد. در طول میتوز میتوکندریها در مجاورت دوک جمع می‌شوند و وقتی تقسیم پایان می‌یابد، در دو سلول دختر، پراکنش تقریباً یکسانی پیدا می‌کند. پراکنش میتوکندریها را می‌توان بر حسب عمل آنها از نظر تامین انرژی، مطرح کرد که میتوکندریها در داخل سلولها جابجا شده و خود را به جایی که نیاز به ATP بیشتر است می‌رسانند.
· تعداد میتوکندریها در سلول
تشخیص ارزش میتوکندریایی یک سلول دشوار است. اما اغلب بر حسب نوع سلول مرحله عمل سلول متفاوت می‌باشد. در یک سلول معمولی کبد بیشترین تعداد و در حدود ۱۰۰۰ تا ۱۶۰۰ عدد وجود دارد که در اثر تحلیل رفتن سلول و نیز سرطانی شدن آن کاهش می‌یابد. و در مقابل، تعداد میتوکندری در بافت لنفی، خیلی کمتر است. در سلولهای گیاهی، کمتر از جانوری می‌باشد چون بسیاری از اعمال میتوکندریها، به‌وسیله کلروپلاست انجام می‌شود.
دو نظریه بیان شده‌است: یکی اینکه میتوکندریها ممکن است از قالبهای ساده‌تری ساخته شوند (تشکیل Denovo) و دیگر اینکه میتوکندریهای جدید از تقسیم میتوکندریهای قبلی بوجود می‌آیند. به این صورت که تعداد آنها، در طول میتوز و نیز در اینترفاز افزایش یافته و بعد بین دو سلول دختر، پراکنش می‌یابند.
· خاستگاه پروکاریوتی میتوکندری
فرضیه‌ای در این صدد مطرح شده‌است که: در گذشته بسیار دو ر، جو زمین فاقد اکسیژن بوده و جاندارانی که در آن زمان می‌زیسته‌اند بی‌هوازی بودند. با گذشت زمان و ضمن واکنشهای شیمیایی، جو زمین دارای اکسیژن شده و به تدریج جانداران آن زمان و بویژه پروکاریوتها به علت ساختمان ساده خود، هوازی شده‌اند. بعدها این پروکاریوتها هوازی شده، توسط سلولهای یوکاریوتی بلعیده شدند و از این همزیستی سلولهای یوکاریوتی هوازی ایجاد شدند. پس اجداد میتوکندری براساس این فرضیه، باکتریهای اولیه می‌باشند.
دستگاه گلژی
در سال 1898 کامیلو گلژی یاخته‌شناس ایتالیایی با اشباع کردن یاخته‌های عصبی جغد از نمکهای نقره و بررسی میکروسکوپی این یاخته‌ها ذراتی تیره، هلالی شکل و به صورت شبکه درهم رفته‌ای را در مجاورت هسته هر یاخته مشاهده کرد که آن را دستگاه شبکه‌ای درونی نامید. این مجموعه بعدها به افتخار گلژی، دستگاه گلژی نامیده شد.
آیا همه سلولها دستگاه گلژی دارند؟
با مطالعه سلولها توسط میکروسکوبهای نوری و الکترونی به این نتیجه رسیده‌اند که دستگاه گلژی هم در یاخته‌های جانوری و هم در یاخته‌های گیاهی وجود دارد و یکی از اجزا مهم ساختمانی یاخته‌هاست که بویژه در اعمال ترشحی سلولها فعالیت زیادی دارد.
این اندامک در تک سلولی ها (نظیر باکتری ها) وجود ندارد.
این دستگاه می‌تواند به صورت شبکه‌ای در مجاورت هسته، یا به صورت بخش‌های هلالی شکل و مجزا از یکدیگر به نام دیکتیوزومها در برشهای یاخته‌ها دیده شوند. دیکتیوزومها در گیاهان پیشرفته، جلبکها و نیز در خزه گیاهان مشاهده شده اند. در قارچها، دیکتیوزومها کمیاب هستند و در پروکاریوتها تاکنون دیکتیوزومی شناخته نشده است.
ساختمان دستگاه گلژی
مشاهده دستگاه گلژی با میکروسکوب الکترونی تشخیص سه بخش را امکان‌پذیر می‌سازد: ساکول‌ها، دیکتیوزومها و مجموعه آنها
ساکول یا سیسترن یا سیسترنا کیسه‌های پهن و قرصی شکل غشایی هستند که بخش میانی صاف و وسعتی حدود یک میکرومتر دارند. اما کناره‌های کیسه بسیار چین خورده و متراکم است که قدرت جوانه زدن دارند و وزیکولهای کوچکی را ایجاد می‌کنند. هر ساکول حالت کمانی دارد و یک سطح آن برآمده و سطح دیگر فرورفته است. ضخامت غشای ساکول همانند غشای شبکه آندوپلاسمی است. سطح سیسترن یا ساکول صاف و بدون زیبوزدم است
مسئله خاستگاه دیکتیوزومها هنوز مورد بحث است و در این زمینه فرضیه‌ها و نظریه‌های چندی ارائه شده است. بدیهی است که هر یاخته در شرایط عادی بطور معمول تعدادی از دیکتیوزوم‌های خود را از یاخته والدی به ارث برده است. سه نظریه مهم از این قرارند:
ایجاد وزیکولها و یا حفره‌هایی از شبکه آندوپلاسمی صاف و یا گاهی از پوشش هسته‌ای که بر سطح نزدیک یا سطح شکیل دیکتیوزوم افزوده می‌شود. البته این پدیده امروز مورد بحث است و تائید عمومی ندارد زیرا حفره‌های گذر یا انتقالی جدا شده از شبکه آندوپلاسمی بیشتر جذب کناره‌های کیسه‌های دیکتیوزومی می‌شوند و عاملی برای پایداری و امکان جوانه زنی کیسه‌ها را فراهم می‌کند.
تشکیل از نو با زیر بنای به هم پیوستن قطعاتی از شبکه آندوپلاسمی دستگاه گلژی را بوجود می‌آورد.
دیکتیوزوم‌های جدید از تقسیم دیکتیوزوم‌های پیشین بوجود می‌آید. اعمال دستگاه گلژی این دستگاه اعمال زیاد و مهمی را انجام می‌دهد و از آن به پلیس راه سلول یاد می‌کنند. اعمال آن را تیتروار بیان می‌کنیم :
پردازش و آماده سازی محصولات تازه سنتز شده سلولی.
گلیکوزیلاسیون پروتئینهای ترشحی: این فرایند در شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار آغاز می‌شود اما طویل شدن و پردازش زنجیره پلی ساکارید در گلژی انجام می‌گیرد.
سولفاتاسیون: افزودن گروه‌های سولفات به پروتئینها در سطح دور یا ترانس انجام می‌گیرد.
افزودن گروه‌های فسفات به پروتئینها
راهنمایی پروتئینها به سوی هدف نهایی
دخالت در سازماندهی برخی از رامک‌های سلولی از جمله لیزوزومها
دخالت در تشکیل، گسترش و رشد غشای سلولی
تشکیل آکروزوم سر اسپرماتوزوئید و دخالت در عمل لقاح
دخالت در ترشحات نورونی یا تشکیل کیسه‌های سیناسپی محتوی نوروترانسیمتر
ترشح موسیلاژعا و مواد ژله‌ای با زیر بنای پلی ساکاریدهای اسیدی بویژه در سلولهای گیاهی
دخالت در تولید و ترشح پولک و پوشش سیلیسی سطح جلبگها
دخالت در اگزوسیتوز سلول
ایجاد تغییرات شیمیایی در مولکولها
نقش اصلی دستگاه گلژی ترشح پروتئینهای ترشحی و آنزیمهای موجود در لیزوزومها و پراکسیزومها است. ترشح می‌تواند پیوسته یا ناپیوسته باشد.
ترشح پیوسته: مواد ترشحی بلافاصله پس از تولید و بدون آنکه انباشته شوند ترشح می‌گردند.
ترشح ناپیوسته: مواد ترشحی انباشته می‌شوند و به صورت ذرات ترشحی یا زیموژن هستند.
لیزوزوم
لیزوزوم یا کافَنده‌تَن[1] از اندامکهای درون یاخته جانوران است. کافنده‌تن‌ها دارای آنزیم‌هایی گوارشی گوناگون به‌ویژه آنزیمهای هیدرولیتیک (تجزیه‌کننده آب) هستند.
کُریچه [1] یا واکوئُل از اندامکهای درون یاخته جانوران است.
کریچه‌ها در درون برخی یاخته‌های یوکاریوتی وجود دارند.